液胞(Vacuoles)--细胞中存在的大形液泡，1个或多个，多为球形、透明。随着菌龄的增长而逐渐增多，并可汇合成大液胞，几乎占据整个细胞空间。液胞内含有核糖核酸酶、酯酶和蛋白酶等水解酶，也含有聚磷酸、氨基酸、糖、脂类及其他中间代谢物和金属离子等。液胞的功能：贮藏水解酶类和营养物质，调节细胞渗透压。
----微体(Microbody)--细胞内被单层膜包围的细胞器，圆或卵圆形，直径0.5～1μm。假丝酵母属(Candida)某些种的细胞内微体特别明显。微体内含有接触酶、乙醛酸循环酶系、细胞壁多糖降解酶等。

　　内质网－细胞内含有的双层膜系结构，两层膜之间的间隔为20nm。内质网上附有80S核糖体，是合成蛋白质的场所。内质网位于细胞膜与核膜间，可能起着联系细胞表面与内部结构的作用。

　　脂类颗粒--多数酵母细胞含有折光性很强的脂类颗粒，在电镜下呈透明状，用苏丹黑或苏丹红染色时呈蓝黑色或蓝红色。有的酵母细胞积累的脂类物质可达细胞干重的50%。

　　肝糖--一种白色无定形碳水化合物，可被淀粉酶水解为葡萄糖，用稀碘液染色呈红褐色。在营养良好，生长旺盛的幼龄细胞内可以看到大量肝糖，在营养缺乏时肝糖消失。肝糖浓度随酵母菌的菌龄而增加。发酵作用快结束时，肝糖含量逐渐减少，最后完全消失。肝糖在孢子生成时积累在子囊内，在孢子成熟时被孢子吸收。

　　二、酵母菌的繁殖与生活史

　　酵母菌的繁殖分有性和无性两种方式，以无性繁殖为主。繁殖方式对酵母菌鉴定极为重要，下面是酵母菌的几种代表性繁殖方式：

　　1、无性繁殖

　　芽殖(budding)--芽殖是酵母菌最常见的繁殖方式。在良好的营养和生长条件下，酵母生长迅速，所有细胞上都长有芽体，芽体上还可形成新芽体，进而出现呈簇状的细胞团。芽体形成过程：水解酶分解母细胞形成芽体部位的细胞壁多糖，使细胞壁变薄；大量新细胞物质——核物质(染色体)和细胞质等在芽体起始部位堆积，芽体逐步长大；芽体达到最大体积时在芽体与母细胞之间形成隔离壁，其成分为葡聚糖、甘露聚糖和几丁质复合物；子细胞与母细胞在隔离壁处分离。在母细胞上留下一个芽痕(bud scar)，在子细胞上相应的留下一蒂痕(birth scar)。光学显微镜下无法直接看到酵母菌的芽痕。用钙荧光素(calcafluor)或樱草灵(Primulin)等荧光染料染色，可在荧光显微镜下看到芽痕、蒂痕。通过扫描电镜摄影，可以清晰地看到芽痕和蒂痕的细微结构。

图3-2　啤酒酵母菌
①、营养细菌；②、芽孢子；③、子囊内子囊孢子

　　殖(fission)--酵母菌的裂殖与细菌裂殖相似。其过程是细胞伸长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个大小相等、各具一个核的子细胞。进行裂殖的酵母种类很少，裂殖酵母属的八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)就是其中一种。

　　产生掷孢子(ballistospore)--掷孢子外形呈肾状。形成过程：在卵圆形营养细胞上生出小梗；梗上形成掷孢子；掷孢子成熟后通过特有喷射机制射出。掷抱酵母属的酵母通过产生掷孢子的方式进行无性生殖。用倒置培养器培养掷孢酵母时，器盖上会出现掷孢子发射形成的酵母菌落的模糊镜像。

　　节孢子和厚垣孢子--地霉属(Geotricum)酵母菌在培养初期菌体为完整的多细胞丝状，在培养后期从菌丝内横隔处断裂，形成短柱状或筒状，或两端钝圆的细胞，称为节孢子。

　　白假丝酵母(Candida albicans)在菌丝中间或顶端发生局部细胞质浓缩和细胞壁加厚，最后形成一些厚壁休眠体，称为厚垣孢子。厚垣孢子对不良环境有较强的抵抗力。

　　2、有性生殖

　　酵母菌以形成子囊和子囊孢子(ascospore)的方式进行有性繁殖。其过程是两个邻近的细胞各伸出一根管状原生质突起，然后相互接触并融合而成一个通道，细胞质结合(质配)，两个核在此通道内结合(核配)，形成双倍体细胞，并随即进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一子核和其周围的原生质形成孢子。含有孢子的细胞称为子囊，子囊内的孢子称为子囊孢子。

图3-3　各种类型酵母菌的子囊孢子

　　酵母有性生殖产生的孢子有各种不同的形状，如球形、椭圆形、半球形、帽子形、柑桔形、柠檬形、纺锤形、土星形、镰刀形、针形等。孢子表面平滑或刺状，孢子的皮膜单层或双层。这些都是酵母菌种、属的鉴定特征。

　　3、酵母菌的生活史--酵母的生活史有3种类型

　　单倍体型--其过程是：①单倍体营养细胞借裂殖繁殖；②两个营养细胞接触形成接合管，发生质配后立即核配，两个细胞联合成一个合子；③双倍的核马上减数分裂，形成8个单倍体子囊孢子；④子囊破裂散出子囊孢子，每个子囊孢子起营养细胞作用，借裂殖繁殖。该类型的特点：在生活史中，单倍体营养阶段较长，双倍体不能独立生活，故双倍体价段较短。八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)为这种过程的代表。

　　双倍体型--其过程是：①单倍体子囊孢子在子囊内成对结合，发生质配和核配；②结合后的双倍体细胞萌芽，穿破子囊壁；③双倍的营养细胞借芽殖繁殖；④营养细胞内核行减数分裂，该细胞则成为子囊，内含4个单倍体子囊孢子。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，不能进行独立生活，该阶段较短。路氏类酵母(Saccharomycodes Ludwigii)为该类型的代表。

　　单双倍体型--其过程是：①单倍体营养细胞借芽殖繁殖；②两个性别不同的营养细胞结合，质配后发生核配，形成双倍体；③双倍体细胞并不立即进行核分裂，而以芽殖方式繁殖。成为双倍体营养细胞；④在特定条件下(在含醋酸钠的Mcclary培养基、石膏块、胡罗卜条、Gorodkowa培养基或Kleyn培养基上)双倍体营养细胞转变为子囊，核减数分裂形成4个子囊孢；⑤单倍体子囊孢子作为营养细胞芽殖繁殖。该类型的生活史特征为：单倍体和双倍体营养细胞都可以进行芽殖繁殖。通常双倍体营养细胞大，生活力强，发酵工业上多利用双倍体细胞进行生产。啤酒酵母(Saccharomycescerevisiae)为该类型的代表。