4.霉菌菌落
霉菌的细胞呈丝状，在固体培养基上形成营养菌丝(基内菌丝)和气生菌丝。气生菌丝间无毛管水，其菌落与细菌和酵母菌不同，与放线菌接近。但霉菌菌落形态较大，质地比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状。菌落与培养基连接紧密，不易挑取。菌落正反面的颜色及边缘与中心的颜色常不一致。菌落正反面颜色不同，是由于气生菌丝及其分化出来的子实体(孢子等)的颜色比分散于固体基质内的营养菌丝的颜色较深。菌落中心气生菌丝的生理年龄大于菌落边缘的气生菌丝，其发育分化和成熟度较高，颜色较深，形成菌落中心与边缘气生菌丝在颜色与形态结构上的明显差异。
表1 四大类微生物的菌落和细胞形态特征
项 目 单细胞微生物 丝状微生物
细菌 酵母菌 放线菌 霉菌
细 核 原核 真核 真核 真核
排列状况 单个分散或有 单个分散 丝状交织 丝状交织
一定排列方式 或假丝状
胞 形态特征 小而均匀*, 大而分化 细而均匀 粗而分化
个别有芽孢
菌 含水状态 很湿或较湿 较湿 干燥或较干燥 干燥
外观形态 小而突起或 大而突起 小而紧密 大而疏松或大而致密
大而平坦
透明度 透明或稍透明 稍透明 不透明 不透明
与培养基 不结合 不结合 牢固 较牢固
结合程度
颜色 多样 单调,一般呈乳白 多样 多样
色,少数红或黑色
正反面颜 无 无 有 有
色差别
落 边缘** 一般看不到细胞 可见球状，卵圆 有时可见 可见粗线状细胞
状或假丝状细胞 细丝状细胞
细胞生长速度 很快 较快 慢 较快
气味 一般有臭味 带酒香味 常有泥腥味 往往有霉味
*“均匀”指在高倍镜下看到的细胞只是均匀一团；而“分化”指可看到细胞内部的一些模糊结构。 **用低倍镜观察。
二、霉菌的繁殖和生活史
霉菌有多种繁殖方式，除了由一段任意菌丝生长成新的菌丝体外，还可通过有性或无性方式产生孢子进行繁殖。霉菌主要通过无性孢子繁殖。
1.无性孢子
孢囊孢子 是一种内生孢子，为藻状菌纲的毛霉、根霉、犁头霉等所具有。其形成过程：菌丝发育到一定阶段，气生菌丝的顶端细胞膨大成圆形、椭圆形或犁形孢子囊，然后膨大部分与菌丝间形成隔膜，囊内原生质形成许多原生质小团(每个小团内包含1～2个核)，每一小团的周围形成一层壁，将原生质包围起来，形成孢囊孢子。膨大的细胞称为子囊，顶端形成孢子囊的菌丝称为孢囊梗，孢囊梗伸入孢子囊内的部分，称为囊轴。孢子囊成熟后破裂，散出孢囊孢子。该孢子遇适宜环境发芽，形成菌丝体。
图6 孢子囊、孢囊孢子和孢囊梗
①、大毛霉(Mucor mucedo)左：未成熟孢子囊；右：囊和几个孢囊孢子；②、总状毛霉(M.racemosus)孢囊梗和孢子囊；③、灰绿梨头霉(A.gl auca)孢囊孢子和囊轴。
分生孢子 霉菌中普遍存在的一类无性孢子，由菌丝顶端或分生孢子梗出芽或缢缩形成，其形状、大小、颜色、结构以及着生情况多样。如红曲霉(Monascus)和交链孢霉(Alternaria)等，其分生孢子着生在菌丝或其分枝的顶端，单生、成链或成簇，具有无明显分化的分生孢子梗；曲霉(Aspergillus)和青霉(Penicillium)具有明显分化的分生孢子梗，分生孢子着生情况两者又不相同。曲霉的分生孢子梗顶端膨大形成顶囊，顶囊的四周或上半部着生一排或两排小梗，小梗末端形成分生孢子链。青霉的分生孢子梗顶端多次分枝成帚状。分枝顶端着生小梗，小梗上形成串生的分生孢子。
节孢子 也称粉孢子，是白地霉(Geotrichum Cabdudum)等少数种类所产生的一种外生孢子，由菌丝中间形成许多横隔顺次断裂而成，孢子形态多为圆柱形。
厚垣孢子 又称厚壁孢子，由菌丝顶端或中间的个别细胞膨大，原生质浓缩，变圆，细胞壁加厚形成的球形或纺缍形的休眠体。它对外界环境有较强的抵抗力，菌丝体死亡之后，厚垣孢子仍然存活。总状毛霉(Mucorracemosus)通常在菌丝中间形成厚垣孢子。
芽孢子 由菌丝细胞如同发芽一般产生小突起，经细胞壁紧缩形成的一种球状体。如毛霉和根霉在液体培养基中可形成芽孢子。
2.有性孢子
霉菌有性孢子是经过两性细胞(或菌丝)结合形成的。其形成过程分为质配、核配和减数分裂3个阶段。大多数霉菌的菌体为单倍体，二倍体仅限于接合子(zygote)。在霉菌中，有性繁殖不及无性繁殖普遍，仅发生于特定条件下，一般培养基上不常出现。
发生有性过程时，首先在菌丝体上分化出不同性别的配偶细胞(性细胞)，它们为单倍体。两个性细胞接触后进行结合，融合为一个大细胞，细胞质融合，而两个不同性别的细胞核仍然独立存在，该阶段称为质配。质配后两个细胞核结合成双倍体核的过程称为核配。在真菌中，有些菌种质配后立即发生核配，如鞭毛菌。有些菌种(如担子菌)则能维持很长的双核阶段，双核同时分裂，该阶段的菌体称双核体。有些真菌能形成具有双倍体的有性孢子。大多数真菌核配后进行减数分裂，形成单倍体有性孢子。
根据有性结合时两个性细胞的特点，有性结合方式分为5种类型：
图7 分生孢子产生的方式
①、断裂法；②、整体突芽法；③、内膜突芽法；④、内膜瓶梗状突芽法。
图8 各型分生孢子梗及分生孢子器
配子结合 配子(gamete)常指能结合的游动孢子(游动配子)。它们产生于同一个或不同的孢子囊，外形相似，大小相等或不相等，可以相互结合产生双倍体有性孢子。
配子囊结合 配子囊(gametangium)指两个可发生性结合的细胞。两个从形态上能分出雄性或雌性的性细胞的结合称为异型配子囊结合。一般雄细胞为小棒形(也称为雄器)，雌细胞(也称藏卵器)为大球形。二者均着生于菌丝上，不能运动。两个从外观上难以区分雌雄细胞的性细胞(用“+”和“-”表示不同性别)的结合称为同型配子囊结合。同型配子囊也不能运动。
精子配合 在配合中雄性细胞为精子(Sperm)。精子为单细胞，产生于特殊的精子器(Sperma gonium)，有些菌以小型分生孢子起精子作用。精子本身不运动，但可以借外力与雌性细胞或菌丝结合。
菌丝联合 两根不同性别的菌丝体(用“+”和“-”表示)结合产生双核菌丝，再进一步分化成有性孢子。
真菌的有性结合是较为复杂的过程，它们的发生需要种种条件。在自然界能找到有性阶段的菌，在人工培养条件下不产生有性孢子。有许多菌在自然界也难以发现有性阶段。除环境因子外，真菌自身的许多生物特性也决定着有性过程存在或表现与否。
有性孢子类型
合子(zygote) 游动配子结合形成合子。合子有厚壁，其中含有两个细胞核，形成后则进入休眠期，在合子萌发前两个核融合，并进行减数分裂，产生无性的游动孢子。有些低等真菌同一孢子囊释放的任意两个游动孢子都可以作为配子而结合。而有些菌种(如异水霉)只有从不同性别的孢子囊中释放的游动配子才可以交配。雌配子囊大而无色，雄配子囊小而橙色，运动性强。雌配子囊在形成配子时分泌一种性荷尔蒙(诱雄激素)，引诱雄配子向雌配子运动。两个配子结合后经短时间运动收起鞭毛，停止游动，发育为合子。合子主要分布在部分水生鞭毛菌中。
卵孢子(oospore) 由形状不同的异形配子囊(藏卵器和雄器)结合而产生的有性孢子。其形成过程为：菌丝侧生短柄，柄顶端膨大成圆形藏卵器。藏卵器分化出1～n个卵，卵球数目因菌种而异。每个卵球内仅含一个核，多余核都退化。成熟藏卵器有厚壁或表面有刺，壁厚度不均匀，有较薄处，便于雄器穿入。雄器产生于藏卵器的柄上、同一菌丝上或另一菌体上，其形状为棍棒状、拳头状或丝状。雄器与藏卵器接触后雄器生出一根小管刺入藏卵器，并将核与细胞质输入到卵球内。在多卵球藏卵器外可以看到有n个雄器穿入，但是只有一个雄核与一个卵球核配合。受精后的卵球发育为卵孢子。卵孢子外有厚膜包围，细胞内有大液胞和油滴。卵孢子的成熟过程长达数周或数月，故刚形成的卵孢子无萌发能力，经过一个休眠期才能萌发。
卵孢子是双倍体。以前认为卵孢子在萌发之前进行减数分裂。现已证明许多形成卵孢子的菌种在其整个营养时期都是双倍体。它们在发育雄器和卵球时才进行减数分裂，即在配子囊中进行分裂。卵孢子萌发时先生出一个芽管，然后分化形成游动孢子囊和产生游动孢子。卵孢子主要分布在较高等的鞭毛菌中。
接合孢子(zygospore) 由菌丝生出形态相同或略有不同的配子囊接合而成。能形成接合孢子的菌，大多为异宗配合，也有同宗配合。同一菌丝体上的两菌丝相接触而形成接合孢子，称为同宗配合。两种不同性别菌系的菌丝相接触形成接合孢子，称为异宗配合。这种不同性别、有亲和力的菌丝在形态上并无区别，通常用“+”和“-”表示。
异宗配合过程：当“+”和“-”两个菌丝体相遇时，两个相邻的菌丝各自向对方伸出极短的侧枝(接合梗)，其形如棒状，含β-胡罗卜素呈淡黄色。这个阶段称为远距离刺激变形反应。当两个接合梗向对方生长至接触时，每个小梗产生一个横隔，前端一个细胞为配子囊，含多个核；基部的细胞称为配囊柄。两个相接触的配子囊于连接处融通，其核与细胞质均融合，成为一个细胞。该细胞继续发育长大成为接合孢子。接合孢子为单细胞，在发育过程中形成3～4层壁，最外层变硬，形成瘤或刺，粗糙，或被短而卷曲的菌丝包围，呈深色。接合孢子内细胞核的变化主要有两种方式，一是接合孢子中的所有核在几天内全部成对融合并进行减数分裂，形成单倍体核。冻土毛霉(M.hiemalis)和刺柄犁头霉(A.Spinosa)属于这种形式。另一种方式为接合孢子中的核融合，但不进行减数分裂，故接合孢子中的核为二倍体，直到孢子萌发才进行减数分裂。匍枝根霉和灰绿犁头霉属于此种方式。还有一些菌(布拉克须霉，Phycom yces blakeesleeanus)在其萌发出的孢子囊内同时具有单倍体核和双倍体核。接合孢子主要分布在接合菌类中。
图9 同宗异形配子囊配合的子囊菌的生活史
(A)质配前的产囊体；(B)含产囊双核菌丝和产囊丝钩各个阶段的产囊体以及囊的形成；(a)产囊丝钩的形成；(b)配对分裂后的产囊丝钩；(c)产囊丝钩中形成隔壁；(d)子囊细胞中核配和产囊丝钩与梗细胞发生融合；(e，f，g)初级子囊核的分裂和(g)8个子囊孢子的形成。as，产囊体；an，精子器；tr，受精丝
子囊孢子(ascospore) 子囊孢子产生于子囊中。子囊是一种囊状结构，圆球形、棒形或圆筒形。一个子囊内通常含有2～8个孢子。
子囊孢子是通过异型配子囊配合产生的。钩状形成是其典型的形成方式：同一或相邻的两个菌丝细胞分别分化出雌性产囊体(ascogonium)和雄性的雄器，它们均含有多个核；当两个性细胞接触后雄核及其细胞质转入产囊体；产囊体上生出许多产囊丝(ascogenous hypha)，并有多对核进入产囊丝；产囊丝长到一定长度后顶端弯曲成钩状环，在产囊丝与钩尖各生出一个横隔，形成钩顶细胞；钩顶细胞发育为子囊，其中含两个不同性别的核；子囊内两个核融合，经过一次减数分裂和一次有丝分裂形成8个单倍体核；在每个细胞核周围产生膜并包围细胞质和核，并逐渐生出细胞壁发育成子囊孢子(图9)。一个产囊体上可以生出许多产囊丝，每根产囊丝发育出一个钩顶细胞后还可侧生分枝发育出另一根产囊丝，形成的许多子囊丛生在一起，被许多不孕的菌丝细胞包围，形成具有不同形态的被称为子囊果的结构。子囊果有3种类型，第一种为完全封闭的圆球形，称为闭囊壳；第二种为烧瓶状，有孔，称为子囊壳；第三种呈盘状，称为子囊盘。大多数子囊果形成后要有一个休眠期。
子囊孢子成熟后靠子囊吸水增加膨压，强力将子囊和子囊果破裂，或通过子囊上的孔口释放出来。释放出的子囊孢子在合适条件下萌发芽管，长成新菌丝体。子囊孢子、子囊及子囊果的形态、大小、质地和颜色等随菌种而异，在分类上有重要意义。子囊孢子是子囊菌纲的特征。
有些酵母菌也属于子囊菌，但其子囊孢子不是通过钩状形成方式产生的。酵母菌的两个营养细胞配合后融合为一个细胞，该细胞就成为一个囊，其中发育2～4个子囊孢子。它们是单个分散的子囊，不形成子囊果。
担孢子(basidiospore) 担孢子为外生孢子，因其着生于一个被称为担子的特化细胞上，故称为担孢子。担子是由通过菌丝联合交配而形成的双核菌丝分化形成的特殊细胞。
