发酵工业上常用真菌分类

四、工业常用的霉菌

　　工业上常用的霉菌，有藻状菌钢的根霉、毛霉、犁头霉；子囊菌纲的红曲霉；半知菌类的曲霉及青霉等。

　　1.根霉属(Rhizopus Ehrenberg)

　　根霉在培养基上或自然基物上生长时，营养菌丝体上产生匍匐枝，匍匐枝的节间形成特有的假根，在有假根处的匍匐枝上着生成群的孢囊梗，梗的顶端膨大形成孢子囊，囊内产生孢孢子。孢子囊内囊轴明显，球形或近球形，囊轴基部与梗相连处有囊托。孢囊孢子球形、卵形或不规则(图13)。

图13　根霉的无性繁殖及接合孢子形成过程
a.无性繁殖；b.接合孢子形成

　　根霉的用途很广，其淀粉酶活力很强，酿酒工业上多用来作淀粉质原料酿酒的糖化菌。我国最早利用根霉糖化淀粉(即阿明诺法)生产酒精。根霉能产生有机酸(反丁烯二酸、乳酸、琥珀酸等)，还能产生芳香性的酯类物质。根霉亦是转化甾族化合物的重要菌类。

　　黑根霉(Rhizopus nigricans Ehrenberg　也称匐枝根霉。匐枝根霉分布广泛，常出现于生霉的食品上。瓜果蔬菜等在运输和贮藏中腐烂及甘薯的软腐都与匐枝根霉有关。

　　菌落初期白色，老熟后灰褐色，匍匐枝爬行，无色，假根发达，根状，棕褐色。孢囊梗着生于假根处，直立，通常2～3根簇生。囊托大而明显，楔形。菌丝上一般不形成厚垣孢子，接合孢子球形，有粗糙的突起，真径150～220μm。生长适温为30℃，37℃不能生长，有极微弱的酒发酵力，能产生反丁烯二酸及果胶酶，常引起果实腐烂和甘薯的软腐。能转化孕酮为羟基孕酮，是微生物转化甾族化合物的重要真菌。

　　米根霉(Rhizop]us oryzae Went et Pr.Geerl.)是中国药和酒曲中的重要霉菌之一。在土壤、空气及其他物质上亦常见。菌落疏松或稠密，最初白色后变为灰褐至黑褐色，匍匐枝爬行，无色。假根发达，指状或根状分枝。囊托楔形，菌丝形成厚垣孢子，接合孢子未见。发育温度30～35℃，最适温度37℃，41℃亦能生长。能糖化淀粉、转化蔗糖，产生乳酸、反丁烯二酸及微量酒精。产L(+)乳酸能力强，达70%左右。

　　华根霉(Rhizopus chinensis Saito)　是中国酒药和酒曲中的重要霉菌之一。耐高温，于45℃能生长，菌落疏松或稠密，初期白色，后变为褐色或黑色，假根不发达，短小，手指状。孢囊柄通常直立，孢囊光滑，浅褐至黄褐色。不形成接合孢子，但能形成大量厚垣孢子，球形，椭圆形或短柱形。发育温度为15～45℃，最适温度为30℃。该菌液化淀粉力强，能产生酒精、芳香脂类、左旋乳酸及反丁烯二酸，能转化甾族化合物。

　　无根根霉(Rhizopus arrhizus Fischer)　该菌对温度适应范围同米根霉。菌落最初白色，后褐色。匍匐枝分化不明显。假根极不发达，短指状或没有假根。孢囊梗直立或稍弯曲，单生，有时在孢囊梗上有囊状膨大。接合孢子球形，有粗糙的突起，厚垣孢子形状及大小不一致。能产生乳酸、反丁烯二酸、脂肪酶。发酵豆类和谷类食品，转化甾族化合物等。此外还有日本根霉、河内根霉、雪白根霉及爪哇根霉等也常用于发酵工业。

　　2.毛霉属(mucor Micheli ex Fries)

　　毛霉的菌丝体在基质上或基质内能广泛蔓延，无假根和匍匐枝，孢囊梗真接由菌丝体生出，一般单生，分枝较少或不分枝。分枝有两种类型：一为单轴式即总状分枝，一为假轴状分枝。分枝顶端都有膨大的孢子囊，孢子囊球形。囊壁上常带有针状的草酸钙结晶，囊轴与孢囊梗相连处无囊托。

　　毛霉的用途很广，常出现在酒药中，能糖化淀粉并能生成少量乙醇，产生蛋白酶，有分解大豆蛋白的能力，我国多用来做豆腐乳、豆豉。许多毛霉能产生草酸，有些毛霉能产生乳酸、琥珀酸及甘油等，有的毛霉能产生脂肪酶、果胶酶、凝乳酶。对甾族化合物有转化作用。

　　高大毛霉［Mucor mucedo(L.)Fres］　分布很广，多出现在牲畜的粪便上。在培养基上，菌落初期为白色，老后变为淡黄色，有光泽，菌丛高达3～12厘米或更高。孢囊梗直立不分枝。孢囊壁有草酸钙结晶。该菌能产生3-羟基丁酮、脂肪酶，还能产生大量的琥珀酸，对甾族化合物有转化作用。

　　鲁氏毛霉［Mucor Rouxianus(Calmette) wehmer］　该菌最初从我国小曲中分离，最早被用于淀粉糖化法制造酒精。在马铃薯培养基上菌落呈黄色，在米饭上略带红色，孢囊梗呈假轴状分枝，能产蛋白酶，能分解大豆蛋白，我国多用它来做豆腐乳。该菌还能产生乳酸、琥珀酸及甘油等，但产量较低。

　　总状毛霉(Mucor racemosus Fres)　是毛霉中分布最广的一种。几乎在各地壤中、生霉的材料上、空气中和各种粪便上都能找到。菌丛灰白色，菌丝直立，稍短，孢囊梗总状分枝。孢子囊球形，黄褐色；接合孢子球形，有粗糙的突起，形成大量的厚垣孢子，菌丝体、孢囊梗甚至囊轴上都有，形状、大小不一，光滑，无色或黄色。我国四川的豆豉即用此菌制成。总状毛霉能产生3-羟基丁酮，并对甾族化合物有转化作用。

图14　总状毛霉
1、2.孢囊梗分枝状态，3.孢子囊，4.囊轴，5.球状芽，6.厚垣孢子，7、8球状芽子，9.发芽孢子，10.幼菌丝

　　3.犁头霉属(Absidia van Tieghem)

　　犁头霉的菌丝体与根霉相似，有匍匐枝和假根，但孢囊梗在匍匐枝中间，不与假根对生，孢囊梗大多2～5个成簇，常呈轮状或不规则分枝。孢子囊多呈梨形，孢囊基部有明显的囊托，即孢子囊壁与囊轴汇合处呈漏斗状的基部，囊轴锥形，近球形或其他形状。接合孢子着生在匍匐枝上，此属菌常为生产的污染菌，常存在于大曲酒用的块曲中，但有些菌株对甾族化合物有转化作用。

　　4.曲霉属(Aspergillus Micheli)

　　属于半知菌类的丛梗胞目(Moniliales)、曲霉菌科(Moniliaceae)。曲霉属中有些种能形成子囊孢子，在有的分类系统中列入子囊菌纲。曲霉菌在发酵工业、医药工业、食品工业及粮食贮藏等方面均有重要作用。

　　曲霉的菌丝体由具有横隔的分枝菌丝构成，通常无色，老熟时渐变为浅黄色至褐色。从特化了的菌丝细胞上(足细胞)形成分生孢子梗，顶端膨大形成顶囊，顶囊有棍棒形、椭圆形、半球形或球形。顶囊表面生辐射状小梗，小梗单层或双层，小梗顶端分生孢子串生。分生孢子具各种形状、颜色和纹饰。由顶囊、小梗以及分生孢子构成分生孢子头，分生孢子头具各种不同颜色和形状，如球形、棍棒形或圆柱形等(图15)。曲霉仅有少数种具有性阶段，产生封闭式子囊果(闭囊壳)，内生子囊和子囊孢子，故有的分类学家将曲霉归为子囊菌纲、曲霉菌目、曲霉菌科。

　　曲霉的菌落颜色多样，而且比较稳定，是分类的主要特征之一。其他特征如分生孢子头和顶囊的形状、大小；分生孢子梗的长度和表面特征；小梗的构成；分生孢子的形态和颜色等均是分类的依据。

　　黑曲霉(Asp.niger van Tieghem)属黑曲霉群，在自然界中分布极为广泛，在各种基质上普遍存在。能引起水分较高的粮食霉变，其他材料上亦常见。菌丛黑褐色，顶囊大球形，小梗双层，自顶囊全面着生，分生孢子球形，平滑或粗糙，有的菌系形成菌核。

图15　曲霉属各部示意图
A.分生孢子梗及一层小梗；B.分生孢子梗及二层小梗；C.菌丝，表示多核