作者：于海龙等　来源：《上海农业学报》

　　我国食用菌产量居世界第一，占全球食用菌总产量的70%以上，食用菌产值在我国种植业中居第6位，仅次于粮、棉、油、果、菜。由于我国食用菌生产以传统家庭式分散模式为主，产品质量难以控制，产量不稳定，因此我国食用菌产品的整体质量及经济效益并不高。近年来工业化生产食用菌在我国逐渐兴起，工业化生产食用菌是在可控环境下，模拟食用菌生长所需的条件，以机械化生产代替手工操作，实现乐动体育热门赛事 的全年生产、规模生产最终达到高产稳产，代表了食用菌产业未来发展的方向。食用菌工业化生产的特点决定了其对生产技术的更高要求，通过对生产环境的调控达到对食用菌生长发育的控制，以更低的成本生产出更优质的产品。

　　1　主要环境因子对食用菌生长发育的影响

　　食用菌生长发育所需的条件主要包括营养条件和环境条件，其中营养条件主要包括碳源、氮源、碳氮比、无机盐、生长激素等；环境条件主要包括温度、湿度、空气条件、酸碱度、光照、风速等。目前研究多集中在对食用菌生长发育所需营养条件方面，鲜见环境条件对食用菌生长发育影响的研究。

　　1.1　温度

　　食用菌生长发育分为营养生长阶段和生殖生长阶段。大部分食用菌营养菌丝生长所需温度基本相近，而生殖生长所需温度差别较大，不同种类的食用菌、同一种类不同品种甚至同一品种不同生长阶段的食用菌生长发育所需的温度也有所不同。温度的高低主要影响食用菌菌丝的生长速度，以及子实体的分化数量和质量。

　　目前国内外学者以大孢蘑菇、杏鲍菇、长根菇、金福菇、大球盖菇、白灵菇、外生菌根菌松乳菇、高大环柄菇以及红菇E237等为材料，研究不同温度对菌丝生长发育的影响，通过比较菌丝在不同温度下的生长差异，得出菌丝生长的最适温度。菌丝在不同温度下的生长差异反映了构成菌丝的细胞在不同温度下的生长分裂速度，也是菌丝代谢酶活性的间接反应，这为研究温度对食用菌子实体生长发育的影响奠定了基础。近年来，不同温度对萤光菇、杏鲍菇、蛹虫草、秀珍菇、杨树菇等子实体生长发育及品质的影响研究逐渐增多，通过比较不同温度下食用菌子实体生长速度以及产量的差异，结合不同温度生产中污染率高低、病虫害发生等情况，可以得出适合不同品种食用菌子实体生长的温度范围。但对温度条件的筛选主要是以生长速度为标准，特别是菌丝生长阶段普遍采用菌丝在PDA培养基上生长速度最快的温度为生产中的发菌温度。子实体生长阶段高温虽然有利于生长周期的缩短，但是却会导致产量降低、品质下降以及污染率升高，因而应采取比最快生长温度稍低的温度进行生产。但菌丝生长阶段以菌丝生长速度最快的温度作为生产中发菌温度对其以后的产量及品质是否有影响还未被证实。

　　以往的研究表明：在食用菌营养生殖阶段恒温有利于营养菌丝持续生长和营养积累；而由营养生长阶段向生殖生长阶段的转化过程大部分食用菌需要温差刺激，这在香菇、秀珍菇、杏鲍菇等品种中均得到证实。温度对子实体生长发育影响的研究主要是针对子实体适宜生长的温度范围，设置恒定温度梯度以比较子实体生长差异，而从香菇等子实体生长发育过程来看，温差刺激更有利于子实体生长的一致性和品质的提高，在传统栽培模式下昼夜温差为食用菌子实体生长发育提供了天然刺激。工业化生产是在温度基本恒定的条件下进行的，消除了自然温差刺激的影响，这是否是食用菌许多品种在工业化生产模式下产量降低的原因，目前还未见试验报道。因此，温差刺激对子实体生长是否必要，以及温差刺激对食用菌品质的影响等均需要进一步研究证实。

　　1.2　空气相对湿度

　　食用菌子实体含水量高达85%～92%，食用菌生长中所需的水分主要从培养料中吸收，但空气相对湿度通过影响子实体原基的形成、菇体表面蒸腾速率、病虫害以及CO2和O2的分压等间接影响食用菌的生长发育。

　　食用菌生长发育过程所需空气相对湿度的大小与培养料的含水量密切相关。当食用菌在高含水量的培养料中生长时，可通过培养料自身水分的蒸发及菌丝的呼吸和使周围环境的相对湿度增高，使其在相对湿度较低的环境中也可维持正常生长；而当食用菌在含水量较低的培养料中生长时，培养料水分的蒸发以及菌丝的呼吸作用都将受到限制而不利于子实体生长，这在香菇、真姬菇、长根菇研究中有过相关报道。但也有研究表明：空气相对温度的大小与原基数目以及病虫害等有密切关系，空气相对湿度升高会引起原基数目增多以及病虫害发生几率升高。因此，在生产中应根据具体生产情况以及食用菌的品种来判定相对湿度的变化。

　　在工业化生产中，空气相对湿度与温度、空气条件、风速等直接相关。在风速较大的情况下菇体表面的水分蒸发较快，造成虽然菇房大环境中的空气湿度较大，但是菇体表面小环境的空气湿度却较低；空气湿度的变化会引起温度的相应变化，加湿的同时必将会引起温度的降低。因此，在研究空气湿度对食用菌生长发育的影响时要综合考虑培养料含水量、温度、空气、风速等条件。

　　1.3　空气条件

　　所有食用菌几乎都是好氧型异养真菌，通过呼吸作用消耗O2产生CO2，由于工业化生产是在相对密闭的环境中进行的，所以不可避免会造成CO2的积累，而高浓度的CO2又对食用菌的生长发育产生反作用，因此，CO2浓度是影响食用菌生长的一个重要生态因子。

　　国外研究表明，不同品种食用菌菌丝生长阶段都有其适宜生长的CO2浓度范围，过高过低的CO2浓度不利于菌丝生长。铃木彰以香菇为材料研究了不同CO2浓度对原基形成的影响，证实香菇原基与子实体相比不易受CO2浓度的影响。国内关于不同CO2浓度对金针菇、灵芝、平菇等菌丝在PDA培养基上生长情况以及不同浓度CO2对白色金针菇生长发育的影响也有所报道。由于食用菌自身呼吸产生CO2，导致其周围CO2浓度呈梯度分布，而目前CO2浓度测定位置不统，使得研究所得的结果也有较大差异。试验主要集中在菌丝阶段，由于子实体生长阶段对温度、湿度、通风等因素要求比较严格而造成CO2浓度难以控制，但正是由于各因子间的相互作用，使得确定各因子间的相互关系尤为重要，如Leatham等研究证实香菇生产中通气量对其生长的影响超过了CO2积累对其生长的影响。有学者认为食用菌生产中CO2浓度与其子实体形态有着密切关联，大部分食用菌的子实体在高CO2浓度下菌柄徒长，菌盖变小，但其中的相互关系还缺乏系统研究。郭家选等建立了不同CO2浓度下平菇菌丝生长的回归方程，相似模型在子实体形态发育阶段还未有报道。以后的研究应建立不同浓度CO2与不同食用菌形态之间的数学模型，通过模型来反应两者之间的关系，达到通过调整食用菌生产环境中CO2浓度来控制其生长形态。

　　l.4　酸碱度

　　不同种类的食用菌菌丝生长阶段和子实体生长阶段均有一定的pH值范围，这是由于不同种类、不同发育阶段的食用菌新陈代谢过程中起主导作用的酶活性不同，每一种酶都有其最适pH值，过高或过低的pH值都将使酶活力降低，导致新陈代谢的减缓甚至停止。pH值还影响到细胞膜的通透性，低pH值妨碍细胞对阳离子的吸收；高pH值妨碍细胞对阴离子的吸收。目前已有真姬菇、金针菇、杏鲍菇、外生菌根真菌(牛肝菌、高环柄菇、乳菇)等菌丝在不同pH值条件下生长情况的报道，主要是在PDA培养基上通过添加NaOH和HCl调节来形成不同的酸碱梯度，通过菌丝的生长速度差异来进行筛选，结果表明，木腐类食用菌在偏酸性环境中菌丝生长速度较快，草腐类食用菌在偏碱性条件下菌丝生长速度较快，这与两类食用菌中对生长起主要作用的酶的差异有关。李振海。研究指出，随着pH值的增加，鸡腿菇的现蕾时间与采收时间呈缩短趋势，但这种关系仅表现在一定的pH范围内。

　　pH值与食用菌生长的营养环境密切相关，菌丝在培养基中生长和蔓延时，通过分解基质，产生一些有机酸(如柠檬酸延胡索酸、琥珀酸、草酸等)会引起培养料的pH值降低，而pH值降低又将影响细胞膜对培养基质中离子的吸收，最终影响到食用菌的生长发育。在工业化生产中采用向培养料中添加碳酸钙等物质以中和菌丝生长产生的有机酸，以调节培养基质中的pH值。随着基质彻底分解，基质中pH值逐渐趋向于稳定，这是判断菌丝后熟程度的一个重要指标。

　　1.5　光照

　　食用菌生长发育过程中，光照是一个不可忽略的因素，不同品种食用菌对不同波长可见光的反应不一，不同生长发育阶段对光照强度、光质要求均有差异。光照既可刺激真菌发育，也可抑制真菌发育，光照的作用机制是复杂的，并受其他环境因子或营养因子的影响。真菌对光照具有“记忆”功能，即使接受的光照极少，也会影响随后在黑暗环境中的发育。据报道食用菌生长发育过程中光处理的机理主要是诱导作用，光谱中适量紫外光、蓝色光可促进子实体形成，蓝、黄、橙、红光基本是无效的。目前普遍认为食用菌营养生长阶段不需要光线诱导，而营养生长向生殖生长阶段转变阶段则需要适量的光诱导。还有学者认为光照强度对食用菌菌丝生长、出菇、产量、菇形态特征及色泽等方面均有影响，并且不同的光照强度和光质可以改变菌柄长度和菌盖宽度间的比例关系，但这些经验多来源于生产实践，缺乏系统理论的研究。

　　1.6　风速和通风量

　　风速和通风量是食用菌生产中一个重要参数，它们通过影响食用菌局部生长环境内的温度、湿度、CO2浓度等因子影响食用菌的生长发育。菌丝自身呼吸作用不可避免会引起周围小环境内热量、水分和CO2的积累，从而形成以菇体为中心温度、湿度、CO2浓度逐渐降低的梯度，适量的风速可以在菇房内部形成循环，降低菇房内部的环境差异；适量的通风可以引入新鲜空气、稀释菇房内CO2，为食用菌生长提供充足的O2。曹哲民和Jang等报道适量的风速与食用菌的形态及产量之间存在密切联系。

　　2　展望

　　随着食用菌工业化的发展，以及对食用菌产品质量要求的不断提高，要求对影响食用菌生长发育的环境因子进行严格控制，而各环境因子对食用菌生长发育的影响机理是调控的基础，因此，要对各因子对食用菌生长发育的影响进行研究。以往的研究在温度、光照、酸碱度对食用菌生长发育的影响方面做了相对较多的工作，在湿度、CO2浓度、风速等方面研究的较少。以前研究大多是针对单个环境因子的影响，而工业化生产中各环境因子间是相互关联相互影响的，因此研究各环境因子之间以及环境因子与食用菌形态、产量之间的关系成为亟待解决的问题。

　　食用菌工业化生产是在相对可控的环境下进行的，不仅可以有效控制培养料的来源，防止食用菌产品由于对重金属的富集而影响品质，同时可以通过建立各环境因子与食用菌形态及产量之间的数学模型来反映其间的关系，通过模型的预测功能结合工业化生产中计算机环控系统对食用菌工业化生产加以改进，以使工业化生产食用菌在完全可控的环境下进行，最终达到对食用菌产量和品质的控制。

　　作者单位：(1上海市农业科学院食用菌研究所，上海 2011106；2南京农业大学生命科学学院，南京 210095；3上海市农业科学院数字农业工程与技术中心，上海 201106)

　　注明：上海市科委项目（073919103）；国家自然科学基金（30800765）资助