双孢蘑菇(Agaricus bisporus)又名白蘑菇、洋蘑菇，是世界上栽培最广、产量最多、消费最普遍的一种食用菌。近几年来我国蘑菇栽培发展迅速，产量和出口量超越美国跃居世界第一。
双孢菇不仅营养价值高，含有丰富的蛋白质、氨基酸、维生素和矿物质，而且具有很好的降血压、降血脂、抗肿瘤、抗菌、消炎护肝等多种保健价值。但是双孢菇菌盖表面没有保护结构，不能阻止外界的物理伤害、微生物侵染及失水，比市场中的其他新鲜果蔬货架期短，仅能保存3－4d。另外，双孢蘑菇呼吸速率高及含水量多，使得双孢菇极易产生微生物引起的腐烂和褐变现象。采后双孢菇品质降低主要表现为褐变、开伞、失水和质地变化。但是目前有关双孢菇采后品质的变化还没有系统的论述，因此，本文对双孢菇采后失水、褐变、开伞、质地变化的原因及影响因素进行系统总结分析，以便采取有针对性的保鲜技术，达到最大限度的延长双孢菇采后商品价值的目的。

　　1　孢菇采后感官品质变化

　　1.1　失水

　　水分含量是衡量食用菌新鲜程度的重要指标之一。但是刚采收的新鲜双孢蘑菇含水量一般在90%以上，此时细胞膨压高，组织表现鲜嫩光洁并有光泽；双孢蘑菇采收后水分会很容易通过蒸腾作用而散失，使菇体表现出不同程度的萎蔫状态。失水5%的双孢菇就会表面萎蔫，鲜度下降。另外，双孢蘑菇失水后不仅会造成失鲜、失重、品质下降，还会影响正常的生理过程，如体内相关的酶活性增加，呼吸强度增大，耐贮性和抗病性降低。因此，如何降低双孢蘑菇的采后失水是提高其保鲜效果的关键问题之一。

　　1.2　褐变

　　褐变是导致双孢菇感官品质降低的一个非常重要的因素。双孢菇菌盖表皮很容易被擦伤，引起酶促反应和微生物的侵染。又由于双孢菇中酚类物质较多，双孢菇在其高含量的酪氨酸酶和酚的作用下极易发生酶促褐变，并且采后双孢菇中总酚量呈增加趋势，随着贮藏温度的升高，过氧化物酶与多酚氧化酶的活性也逐渐升高，褐变程度不断加深，严重影响了双孢菇的感官质量。

　　1.3　开伞

　　开伞是表征双孢菇形态质量的一个重要参数。双孢菇的衰老是从未开伞到完全开伞，菌褶逐渐扩张，最终保护膜破裂，成熟菌褶暴露，释放出孢子的过程。为了保证下一代孢子的释放，子实体中的营养物质会发生一定程度的迁移或缺乏。如采后甘露醇、海藻糖及总蛋白质含量迅速下降，菌柄中的营养物质会大量损失而转移到菌盖及菌褶中。另外，为了保证双孢菇采后的继续生长发育，会发生局部细胞死亡的现象。这些都会导致双孢菇的生理及外形发生变化，从而大大降低了双孢菇的品质及商品价值。

　　1.4　质地变化

　　质地是评估双孢菇质量的重要因素之一，但是质地的稳定性在采后贮藏期间仅能维持非常短的时间。随着贮藏时间的延长，双孢菇逐渐变软、韧性逐渐增加直至双孢菇降解，最后变得难以咀嚼。其中，硬度是体现质地变化的一个生理指标。伴随采后双孢菇的成熟度、果胶含量及水份含量的变化，硬度呈现先上升后急剧下降的趋势，最终导致双孢蘑菇表面变皱，感官质量大大降低。

　　2　影响双孢菇采后感官品质变化的因素

　　2.1　内部因素

　　2.1.1　呼吸作用

　　采收后的双孢菇离开了培养基，失去了水分和营养的供给，同化作用基本停止，但子实体仍在继续着生命活动，呼吸作用成为其新陈代谢的主导过程，为维持其他生命活动有序进行提供能量，但同时也使自身营养消耗。又由于双孢菇属于高呼吸强度的食用菌类，采收后在常温下2－3d即可出现褐变和腐烂，最终导致双孢菇营养降低、组织老化、质量减轻、失水和衰老。　　双孢菇是以有氧呼吸为主的呼吸跃变型园艺产品，采后贮藏中的开伞可能与呼吸高峰的出现具有一定的相关性。Hammond等研究表明，双孢菇采后贮藏中开伞的同时会伴随有呼吸高峰的出现，二者均被认为是一个消耗能量的过程。并且，双孢菇的开伞、褐变、自溶等后熟现象均发生在呼吸高峰内，经由呼吸高峰走向衰老，最终细胞崩溃死亡。因此，要延长贮藏期，必须采取措施降低双孢菇的呼吸作用并推迟呼吸高峰的到来。

　　2.1.2　蒸腾作用

　　刚采收的双孢菇含水量高达90%以上，几乎没有高等植物果实的角质层来防止水分散失，因而水分很易蒸发。1 8℃失重率在6、30、54h分别达3.1%、5.5%、10.4%，造成蘑菇子实体质量减轻、萎蔫变软、鲜度下降、代谢机能紊乱。而且，贮藏期间双孢菇的单向蒸腾作用使散失的水分得不到补充，导致细胞膨压下降，引起一系列不良的反应，如呼吸强度增大，体内多酚氧化酶等酶活性升高，耐贮性和抗病性降低。因此，如何降低双孢菇的蒸腾作用，成为其贮藏保鲜技术研究中亟待解决的问题之一。

　　2.1.3　酪氨酸酶活性的变化

　　酪氨酸酶是蘑菇后熟中引起褐变的主要原因之一。许多实验表明双孢菇的褐变程度与酪氨酸酶活性有关。从现已获得的研究结果看，酪氨酸酶有活性和钝化两种形式。在正常发育中，酪氨酸酶及其作用的底物被细胞膜隔层所分开。由于损伤或自然老化，细胞膜的透性受损，酶和底物（02与酚）发生接触或活化。严重时，菌盖发黏液化，外流物中的酚类遇氧结合成醌类，并进一步转化成粉红色、褐色化合物，从而影响双孢菇的感官质量。因此，研究多酪氨酸酶的酶学特性，合理选择抑制方法对双孢菇的贮运保鲜具有重要意义。

　　2.1.4　营养物质的代谢

　　随着贮藏时间的延长，由于氮源缺乏，蛋白质在蛋白酶活性增加的条件下逐渐分解成游离氨基酸，然而苯丙氨酸、酪氨酸等游离氨基酸可被氧化成醌类有色物质，引起菇体褐变。在采前子实体的生长发育过程中，糖类有助于伞盖的扩张。但是在采后贮藏中，大部分糖类和可溶性蛋白被逐渐代谢。Wagemaker等指出尿素能够作为渗压剂驱使细胞扩张，可能对采后伞盖的继续扩增发挥重要的作用。甘露醇是双孢菇中主要的含碳化合物，在满足细胞的膨胀度和子实体的生长发育中发挥重要的作用。随着贮藏中甘露醇不断消耗，膨胀度逐渐下降。此外，贮藏过程中蛋白质、果胶等物质的降解也引起硬度下降。

　　2.2　外部因素

　　2.2.1　双孢菇的采收期

　　不同采收期的双孢菇耐贮性不同。李成华等以3种不同采收期的双孢菇（以菌盖直径计分30—40、40－50、50－60mm)为实验材料进行研究，结果表明直径50－60mm采收后在贮藏期间内失重率始终较低，硬度始终维持在较高水平，白度保持较好，呼吸强度较低，开伞率在贮藏后期明显低于其他两组，体现了更好的耐贮性。同时，Braaksma等研究采收时间对采后品质的影响，发现采收的越早，在20℃、相对湿度(RH)大于90%的贮藏环境中开伞率就越小，并且采收时双孢菇的直径大小与采后的开伞程度紧密相关，最小的双孢菇(直径15－20mm)在贮藏期间始终不开伞。

　　2.2.2　环境因素

　　温度与湿度是影响双孢菇贮藏中水分含量的关键因素。低温可以通过抑制鲜蘑菇的新陈代谢和致腐微生物的活动，使之在一定时间内保持蘑菇的鲜度、颜色和风昧。0－3℃之间双孢菇的开伞率较低，超过此温度范围，开伞率随温度的升高逐渐增大。

　　氧气和二氧化碳的浓度是影响果实呼吸强度和乙烯生成速度的主要因素。低浓度的氧气和高浓度的二氧化碳能够降低呼吸强度，抑制乙烯产生，降低多酚氧化酶等酶的活性，减少微生物的活动，阻止食用菌开伞、菌柄伸长，延缓双孢菇的成熟和衰老。此外，C02浓度是显著影响子实体形态生长发育的主要气体成分因子。C02浓度控制子实体菌盖扩张和菌柄伸长的相对比例，过高的C02浓度会抑制子实体的正常发育，引起菌柄伸长，菌蕾退化。

　　3　孢菇保鲜技术

　　目前已研究的保鲜方法有冷藏法、气调冷藏法、辐照法、涂膜法、化学法等十多种，它们对于双孢菇均有一定的保鲜作用，但是也都存在不同的问题。

　　3.1　低温冷藏

　　低温冷藏是防止食用菌变质与腐败的古老而有效的方法。低温可抑制菌盖开伞和菌柄的伸长，抑制酶的活性，降低呼吸作用，抑制微生物生长，从而可以达到延缓组织衰老、延长双孢菇贮藏期的目的。Aguirre等研究了3种温度(5、10、15℃)和3种相对湿度(70%、80%、90%)条件下，双孢菇贮藏过程中的品质变化，发现低温和高湿环境是防止双孢菇质量损失的最佳贮存条件。同时石启龙等在(3±1)、(10±1)、(17±1)℃以及30℃共4种温度条件下进行实验，结果表明，(3±1)℃低温可明显降低失重率，推迟呼吸跃变的出现，降低呼吸峰值，同时还能降低PPO活力，延缓双孢菇中可溶性总糖损失的速度。

　　研究表明：双孢菇的最适贮藏温为0℃，贮藏期1－2周。但是，食用菌采用低温冷藏时温度不应有太大波动，并且在采摘后应尽快进入冷库，使菇体中心温度迅速降低至库温，再进行挑选、分级、加工、包装。

　　3.2　气调保鲜

　　气调保鲜是通过调节贮藏环境中氧气和二氧化碳的比例，抑制果实的呼吸强度，以延长果品贮存期的一种贮藏方式，也是当今最先进、可广泛应用的果品保鲜技术之一。Lopez-Briones等通过对蘑菇气调条件的研究，指出升高贮藏环境中的C02浓度比降低02浓度能更有效地控制菇体的开伞和颜色变化。Ward等研究结果也表明高浓度C02能够抑制双孢菇的开伞、褐变及腐败。

　　国外气调贮藏主要是用充氮来稀释氧的浓度，保鲜效好，但成本太高，在我国难以普遍推广。并且气调贮藏库的建筑和设备费用昂贵，目前较难大范围的推广应用。而塑料薄膜封闭容器可安放在普通的机械冷藏库或通风贮藏库内，使用方便，成本较低，还可在车、船运输中应用。我国采用自发气调贮藏，不但成本低，操作简单，且无有害物残留，贮藏效果较好。

　　研究表明，在02体积分数为2%，C02体积分数为18%－22%时，保鲜效果最为理想。

　　3.3　辐照保鲜

　　辐照保鲜是利用穿透力强的射线来辐照蘑菇，将菇体内的微生物杀死，并破坏菇体内酶的活性，从而抑制与延缓菇体内的生理生化进程。刘超等使用不同剂量辐照处理双孢蘑菇，结果发现辐照处理后的蘑菇在破膜、开伞、褐变、腐烂、鲜重损失等方面都明显低于对照，并且使用1.2kGy的辐照剂量，结合4℃的低温贮藏，能使双孢菇贮藏30d左右。辐照法可使蘑菇保鲜2－3d，一般只用1－1.5kGy的剂量，当辐照剂量总计超过2kGy时将对蘑菇不利。因此若要长期贮藏蘑菇一般不使用此种方法，并且应严格控制辐射剂量。

　　3.4　化学保鲜

　　化学保鲜主要是应用化学药剂对果品进行处理保鲜，这些化学药剂可以统称为保鲜剂。目前研究的保鲜剂有亚硫酸钠、二氧化氯、过氧化氢、柠檬酸、抗坏血酸、半胱氨酸等，对于不同保鲜剂的保鲜效果也有大量报道。

　　在传统加工中，蘑菇常用0.3－0.5g/L焦亚硫酸钠溶液浸泡处理2－5min进行护色保鲜，然而lg/L的焦亚硫酸钠就会对双孢菇不利。在爱尔兰，亚硫酸盐的使用正在逐渐的减少，由于二氧化氯具有强的氧化能力，一些加工者使用稳定态二氧化氯来代替亚硫酸盐。然而，二氧化氯保持蘑菇的白度效果不稳定。为了用相对简单的方法延长双孢菇的货架期，Brennan等采用柠檬酸及过氧化氢浸泡双孢菇10min，然后切片贮存于4℃环境中，可以保持19d，结果还发现柠檬酸及过氧化氢浸泡处理组比对照组的假单胞菌的数量有所下降，且质量都得到了改善。

　　虽然化学保鲜法成本低、操作简单，但贮藏时间却很短。此外，不论哪种化学保鲜剂都存在安全性问题。

　　4　双孢菇保鲜技术存在的问题与解决方向

　　4.1　存在的问题

　　双孢菇的保鲜是一个世界性的难题。目前，国内外的保鲜方法，尤其国内主要是控制贮藏环境条件如冷藏、气调及化学保鲜，虽然在一定程度上抑制了双孢菇品质的不良变化，但仍存在以下问题。

　　4.1.1　合成化学药剂的问题

　　目前，双孢菇保鲜中使用的许多化学药剂如亚硫酸钠等普遍存在药剂残留量过高、存在毒性、生产成本问题较高、货价期短等问题，从而不利于双孢菇的品质及商品价值。

　　4.1.2　酪氨酸酶的活性控制问题

　　在新鲜食品中，酪氨酸酶与抑制剂极易不能充分接触，从而大大降低了抑制剂的利用率，阻碍了抑制酶活性的效果，每年由于不良颜色变化导致的经济损失达到15%。

　　4.1.3　双孢菇的衰老问题

　　双孢菇采后保鲜中品质不断下降的原因不仅在于不利的贮藏环境，更与自身的衰老紧密相关。双孢菇不同于一般的果蔬，是一种真菌，释放孢子是其主要的功能。采后的双孢菇继续发育，为释放孢子，不断消耗子实体中的营养物质，不断驱使伞盖扩张，最终导致双孢菇感官质量与营养质量大大降低。

　　4.2　解决对策

　　4.2.1　涂膜保鲜技术

　　涂膜法是一种新颖的物理保鲜技术，近几年国内外用于果蔬等的贮前处理，取得了很好的效果，具有防虫、防菌、保鲜和无化学残留的优点。涂膜处理作为一种隔绝菇体内酶和氧气接触的方法，可以减少蘑菇的褐变，使用对人体无毒性的天然杀菌剂与涂膜相结合，来达到保鲜的目的。但是，目前关于涂膜技术在双孢菇保鲜中的研究不多，在实践保鲜中的应用也未见报道，因此涂膜技术是否可以使双孢菇保鲜效果更显著，将是一个颇具研究价值的发展方向。

　　4.2.2　基因工程保鲜技术

　　改变贮藏条件，能够降低双孢菇采后的呼吸强度、褐变程度，延缓采后的后熟与衰老，但不能阻止和彻底解决双孢菇采后保鲜中存在的问题。借鉴生物技术保鲜果蔬的方法来保鲜双孢菇，利用双孢菇的采后生理特性，从分子生物学和酶学水平延长保鲜期是双孢菇保鲜具有较大潜力的发展方向。如增加酪氨酸酶的分子结构与基因水平的认识，借助基因沉默或反义RNA技术培育抗褐变的新品种，或选育酚含量低的菌株；以及研究双孢菇采后衰老的机制及与衰老相关基因的变化，通过遗传基因的操作，抑制成熟相关基因表达水平的变化，从内部控制双孢菇的后熟，从而达到保鲜的目的。

　　作者：孟德梅1，申琳1，陆军2，生吉萍1　(1．中国农业大学食品科学与营养工程学院，北京　100083;2．中国农业大学水利与土木工程学院，北京　100083)　来源：食品科学2010.15　转自：上海农业网