红菇( Russula)属真菌属担子菌亚门、层菌纲、红菇目、红菇科。国际上已报道的红菇属真菌有300多种,我国有记载的90余种,其中多数可食用且具有药用功能。长期以来被作为一种名贵的药食兼用真菌,具有补血壮体、延缓衰老、养血养颜、防癌抗癌、降低胆固醇等多种保健功效,是世界上不可多得的纯天然的保健食用菌,因此野生红菇一直都受到人们的青睐。
近年来,国内外有不少关于野生红菇的报道,主要集中在野生红菇的生态、资源、分类、分离纯化和应用研究等,国内外的一些科研机构也对红菇的化学成分以及子实体多糖提取等进行了研究,为进行人工栽培研究提供了科学依据。但到目前为止,由于红菇生长所需的条件及生理的特殊性,红菇仍是野生采集,国内外至今也未见成功的规模栽培报道。
1 红菇的生态学
研究表明红菇的发生与植物群落有密切的对应关系,常散布于针叶林、阔叶林和混交林地上,但有些种类只限于某种树木的林分内。例如,福建闽西常见的大红菇(R.alucea)受某些树种如栲树根系的影响,主要生长在以山毛榉科为主的常绿阔叶林地上。叶绿红菇(R.heterophylla)与承青冈属、栎属、云杉属的一些树种形成外生菌根。大白菇(R.delica)易发生在赤松、黑松、桴栎、蒙栎、米槠、落叶松等针叶或混交林中地上。绿菇(R.tirescens)与栎桦、栲、粟形成菌根。梨菇(R.cyanox- antha)常见于栲树米槠青冈栎、马尾松等阔叶林地上。红色红菇(R.rasea)单生、散生至群生于阔叶林或混交林中。大多数红菇可与2种或多种植物共生,如鳞盏红菇(R.lepida)可和松、落叶松、云杉、冷杉、黄杉、栗、桦、鹅耳枥等8种植物共生,形成外生菌根菌。红菇如同其他许多外生菌根真菌一样,它的发生和分布反映了其宿主植物的类型、基质土壤的营养状况、pH值、温度等生态条件,显然这些因子对红菇的发生和分布起着决定性的作用。一般认为温带冷灰壤,山地红棕壤及红壤等多种富含有机质,透气保水性好的土壤类型中都可有红菇的发生。其对pH值要求一般偏酸性,为pH 4.2-4.5,红菇发生季节林间温度一般为25~27℃,空气湿度保持在80%~100%,土壤含水量40%以上。
2 人工培养
由于红菇生长所需的条件及生理的特殊性,红菇的人工培养多限于实验室的研究。陈少珍以广西浦北县椎林下野生红菇的子实体作为分离材料,对子实体的不同部位进行组织分离和孢子分离,分别接入不同配方的培养基上进行菌丝萌发试验,获得了红菇组织分离纯培养菌丝体。孙兰萍以正红菇(R.vinosa)为出发菌株,研究了液体发酵生产胞外多糖的培养基组成(碳源、氮源和无机盐)和培养条件(温度、pH值、发酵时间和装液量)对胞外多糖和菌丝体生物量的影响。另外,有少量的人工驯化栽培的报道,但至今无人工栽培红菇的成功报道。
3 研究价值
3.1 营养价值 大多数红菇属真菌是可食的,崔波151报道河南境内有红菇属真菌31种,其中可食用菌种占77.4%,福建闽西北的林杰报道的红菇属真菌中,可食用菌种也占72%。日本的岩出亥之助报道红汁乳菇是一类高蛋白,低脂肪的理想食品,与其他植物性食品相比,粗纤维的含量非常高,其纤维由果胶类物质构成,其中大半混以几丁质,具有特殊的生理活性,近年来逐渐为营养学家所重视。王辉宪报道的红汁乳菇中含有较丰富的Ca,Mg,Fe,Zn,也含有一定量的微量元素,常食可保持人体内这些元素的平衡。
3.2 药用价值 部分红菇还具有抗氧化性、延缓衰老、滋补养颜等药用功效。娄小华用红菇子实体提取液喂饮小鼠,初步探讨红菇的抗氧化性能及其作用机制,证明红菇提取液中存在某些功能性的成分,这些成分参与了细胞内的抗氧化作用,减轻了自由基对抗氧化系统的攻击,极大地修复了吸入甲醛所致的氧化损伤。部分种类含有抗癌物质,例如大白菇(R.delica)和鳞盏红菇(R.lepida)对小白鼠肉瘤和艾氏癌抑制率均达80%以上。美味红菇(R.delica)和黑紫红菇(R.areop- urpureu)可以产生抗生素,正红菇的多糖提取液对细菌、酵母菌、霉菌均有一定抑制作用。
3.3 林木育苗和植物化生长调节剂价值 红菇作为外生菌根菌,已成为某些林木生长不可缺少的因子,当红菇和林幼苗共生后可提高某些林木移植于林区的成活率。红菇这方面的应用主要是采用接种菌根土或接种菌根苗的方法进行,通常在萌发后的林木幼苗中,人工让其感染形成外生根菌,然后移植于林区。同时,部分红菇具有很好的植物生长调节剂的功能,它对多种植物的种子发芽和幼苗生长有很好的抑制作用,例如有报道称红汁乳菇的水提物和醇提物对萝卜、油菜有很好的化感作用。
4 存在问题及研究方向
4.1 严格的生态环境 研究红菇属真菌为外生菌根菌,对地理位置(海拔,季风),植物的类型(高层,中层,底层),基质土壤的营养状况,气压,季节,温度,pH,空气湿度,阳光,以及一些共生植物提供的特定营养等野外生长环境都有严格的要求,人工不易控制这些环境因素,造成人工:栽培技术的困难。
一般来说,红菇通常每年发生2茬,第1茬在6月25日至7月25日,出菇时间约为10d;第2茬在8月15日至8月30日,出菇时间约为15d。其它时候无子实体发生。红菇子实体一般雨过后需要天晴后发生。降雨量的多少与雨后是否天晴直接影响红菇产量。日本下野羲人认为红菇子实体的形成可能是由于降雨和天晴的交替环境影响下,有关的某种代谢机制得到启动的结果。因此,在实验室如何更加贴切的模拟红菇的野生环境以及探索这些外界环境对孢子萌发的代谢影响将是红菇未来研究的热点。
4.2 分离培养技术研究 红菇的孢子在人工培养条件下难以萌发,目前都是采用组织培养的方法。而菌丝体进行人工培养,都是进行实验室或者小试培养研究,尚未有报道扩大培养的成功案例。因此,寻求孢子人工萌发的方法以及加快红菇菌丝体深层发酵产物的工业化生产进程是红菇分离培养技术的关键。
4.3 共生关系研究红菇和众多的植物能够形成共生关系
目前红菇对共生植物的重要性研究较多,主要有:红菇只发生在土壤,绝大部分红菇种类属于共生的外生菌菌根菌,已知的红菇种类与植物群落有对应关系。陈文新的研究表明,红菇与宿主植物形成外生菌根的过程最早发生在植物幼苗生长时期。红菇一旦与植物形成菌根后,即形成了一种互惠互利的关系。红菇的主要作用是扩大宿主植物根系的吸收表面积;增强其对磷、铜、锌、锰、铁、镁和钙等微量元素的吸收能力;促进植物体内的水分运输、增强抗旱性、产生植物激素和抗生素,促进植物生长,提高抗逆性等。但关于共生植物对红菇的生长提供哪些方面的益处,目前所见报道较少。陈文新认为菌根形成后,菌根菌可以从植物中获得其所需的碳水化合物和其它物质,如生长因子等。在野生状态下,由于植物根系所产生的分泌物对红菇孢子萌发有刺激作用,同时红菇能与植物根系形成大量菌根,菌根外延成菌丝后集结成菌索,菌索扭结形成原基,在外界条件适宜时,即可发育成子实体,完成红菇自己的生活周期。但其间的机理,至今尚无明确的研究进展。陈宇航认为菌根真菌的群落与植物群落的关系密切,以至于菌根真菌群落的任何变动都会导致植物群落生态的改变,而这种改变又反过来影响着菌根真菌的生存、竞争和多样性;通过试验得出增加菌根多样性对红楮林细根生物量及红菇采收量都有明显的提高。所以,菌根在红菇子实体形成中发挥的作用、红菇孢子形成子实体需要的时间、红菇和其伴生菌的关系等问题一旦取得突破,红菇子实体的人工栽培就有望获得成功。
周新萍 芦 琴 王小平 王 进(江西中医药高等专科学校医学基础部,江西抚州344000)食用菌2010.3