作者：张传利，杨发军，桂雪梅等　来源：热带农业科技　2010，33(3)：35-39

　　摘要：系统地对鸡油菌的种类与分布、形态特征、生态环境、营养成分、食药用价值及在生态系统中的功能等方面作了综述，为今后云南热区开发和利用鸡油菌资源提供依据。

　　鸡油菌(Cantharellus eibarius Fr．)，又名黄丝菌、黄菌、黄花蘑、黄食菌、杏菌、鸡蛋黄、蛋黄菌、伏菌子等。分类学家普遍认为，鸡油菌隶属鸡油菌科、鸡油菌属(Cantharellus)，是鸡油菌目、科、属的模式种。鸡油菌常与松、栎、杉等针阔叶树的根系共生，菌朵较小，金黄色，香味独特，脆嫩可口，营养丰富，具有极高的食用及药用价值，是一种食药兼用的野生稀有菇品，为全球六大著名菌根性食用菌之一，深受世界各地尤其是西欧国家的喜爱。目前由于鸡油菌还处于人工驯化栽培试验阶段，商品只能来自野生资源，因此鸡油菌的市场需求和供应量极不平衡。为更好地研究和开发这一珍稀食药兼用菌，笔者综合国内外的文献对鸡油菌的研究状况进行了综述和展望。

　　1　种类与分布

　　目前全球已知鸡油菌属(eantharellus)约有70种，但确切种类与数目还需要进一步考证I。鸡油菌广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲的温带、亚热带、热带地区，非洲和大洋洲也有分布。目前国内报道的鸡油菌有17种，广泛分布于我国各省(表1 71．5-6]，据推测，我国西南高山、亚高山和热带地区是鸡油菌属的一个多样性分布中心。

　　云南特有的鸡油菌种类为云南鸡油菌、灰鸡油菌和黄鸡油菌；此外，田霄飞等对西南地区鸡油菌属种类进行的重新鉴定，结果该地区分布有15种，包含7个新种，2个新记录种：鸡油菌双色变种Cantharellus cibariusvar icolor 和弗瑞斯鸡油菌Cantharellustriesfo有学者认为，鸡油菌属内种的形态特征在分类中是不确定的，主要原因是鸡油菌属的种外部形态特征变异较大，而可用的微特征不多，给种的鉴定带来一定的困难，对于鸡油菌属分类中存在的问题可以通过形态型划分与分子系统学分析相结合的方法来解决。

　　2　鸡油菌的生物学特性

　　2.1　形态特征

　　鸡油菌全菌杏黄色至枇杷黄色，菌盖直径2.5－9cm，幼时扁平，后内卷呈突出型并展开，由于边缘高举中间下凹，呈喇叭状，表皮光滑，略黏，边缘钝厚呈波浪状或瓣裂；菌肉质地紧密，肉质，杏黄色或淡黄色，较厚，有浓郁的杏仁香味，微甜，菌盖破损后，菌肉会变至橙色或红色。

　　笔者采集标本进行观察，菌肉受伤不变色，但在用组织分离法制备母种，培养一段时间后，接种菌肉的培养基部位周围颜色变红，菌褶狭窄，排列疏松，呈棱脊状，略有弯曲，有横脉和分叉，一般近于网状交织成棱脉，往往延生至菌柄菌柄短而粗，中生至偏生，略呈圆柱形，光滑、内实、向下渐细(基部稍细)，长2—8cm，粗0.4－1.8cm，较菌盖色稍淡，菌柄基部常有几条索状菌根⋯1；孢子印乳酪白色至淡黄色，孢子卵形或椭圆形，无色透明，光滑，大小为7－9m×4－6.5m，基部具尖突，内含l至多个油滴fl1。

　　在鸡油菌科内，与鸡油菌属亲缘关系最近的类群是喇叭菌属(Craterellus Pers o两属在形态特征上相近，主要通过如下形态特征相互区分：鸡油菌属子实体为肉质，喇叭菌属子实体多为膜质I鸡油菌属菌丝具锁状联合，菌盖肉质，子实层多具明显的脊状突起；Craterellus种类的菌丝没有锁状联合，菌盖多为膜质，子实层多平滑。在鸡油菌属内，鸡油菌外部形态与小鸡油菌难以区别；此外，鸡油菌还与芳香喇叭菌(odoratus)的形态特征相似，三者的区别在于：小鸡油菌在形态上较小，并且和芳香喇叭菌菌柄都是中空的，鸡油菌的菌柄是内实的。笔者在采集过程中观察到，鸡油菌属内不同种的子实体形状、大小都有较大变化；即使是同种，不同地点采集到的标本在形态上也有差异，因而在鉴定和描述标本时一定要注意把握颜色和形态的变化范同，以便作为分类参考，最重要的是，在采集菌种的过程中要特别注意区分，以保证菌种的纯度。

　　2.2　生态环境

　　2.2.1　分布区域

　　在云南，鸡油菌类群是分布最广的类群之一，从海拔几百米到3000多米都有分布，其中海拔1000－2900m是鸡油菌分布的主要区域I。笔者对普洱的初步调查结果表明，鸡油菌分布在海拔1350－1800m的范围，主要生长在排水良好的针、阔叶林缓坡至斜坡上，单生或近丛生。野生鸡油菌喜欢荫蔽和有一定散射光的环境，其分布具有明显的区域性，主要分布在树林葱郁茂密，通风良好，较隐蔽的环境中，气候特征具有湿度大、雨量充沛、多云雾等特点。

　　2.2.2　土壤

　　邹方伦等多次对贵州不同地区的鸡油菌生长环境调查表明，鸡油菌多发生在林下有大量落叶层的地方，落叶层厚达10－30cm，土壤质地一般多为轻壤至中壤，也有山地黄壤，偏酸性，一般为pH5.42－5.78。笔者在普洱市调查发现，鸡油菌发生地区的地表层由枯枝落叶形成的腐殖质层，厚度一般在2－6cm；鸡油菌子实体的形成和生长偏好于湿润的弱酸性(PH5.0－6.0)红壤林地上，单生、群生或近丛生；菌丝分散于土壤中，不易形成可见结构，多与树木形成外生菌根，很少生于腐木上。

　　2.2.3　温度

　　鸡油菌属于高温喜湿型食用菌，研究认为，鸡油菌菌丝体生长较耐低温，在10—30%均可生长，但以25－28%最为适宜；子实体形成需要较高温度，在28－31℃下容易形成和发育。笔者研究发现，其菌丝体在22—25%下生长速度也较快，在25－28℃下生长速度差异不显著。此外，通过将鸡油菌的组织块接种到平板培养基上培养，在32℃的恒温箱条件下培养，菌丝生长很缓慢，说明鸡油菌属于中高温型食用菌，最适温度范围可以放宽到22－28℃。

　　2.2.4　植被

　　鸡油菌常单生或群生于林中，常与杉科、壳斗科树木形成外生菌根”I。据欧洲和北美报道，鸡油菌与之共生的主要有冷杉属(Al>iesMil1．)、桦树属(Betula L．)、鹅耳枥属(Carpinus L．)、栗属(Castanea Mil1．)、榛树属(Corvlus L．)、山毛榉属(Fagus L．)、杨属(PopulusL)、松属(Pinus L．)、云杉属(Pieea A．Dietr．)、栎属(Ouereus L．)、铁杉属(Tsuga Carr．)等树种。邹方伦等对贵州鸡油菌生态环境进行了系统地调查，发现鸡油菌一般多生长在阔叶与针叶的混交林中或灌丛林中，主要植物种为：茅栗(Castanea seguiniiDode)、栓皮栎(Ouereus variabilis B1．)、马尾松(PinusmassonianaLamb)、马桑(Cariaria sinica Maxim)、盐扶木(Rhus chinensis Mil1)、板栗(Castanea mohissimaB1．)、化香(P]atycarva strohilaeea Sieb．et Zucc)、槐树 (Sophora／aponicaLinn)、野花椒(Zanthoxv]um pilosulumR．et W．)、救军粮(砌 Calll~a crenulata Roem)、地瓜藤(Ficus tikoua Bur)、构皮(Broussonetia papyriIeraVent)和橡树( acutissima Cart．)等。笔者在普洱的初步调查发现，鸡油菌与多种植物的根系形成外生菌根，主要有：云杉、冷杉、栎、栗、山毛榉、鹅耳枥、松树、竹栗(栲树)、蕨类、藤本类、姜类、裂树、毛毛树、石斛兰，以及其它一些草本植物。

　　2.2.5　生长环境和生长季节

　　鸡油菌常发生于夏秋季节，一般生长在海拔300－3O00m的杉树、松树、桦树、栎树等阔叶与针叶的混交林或灌丛中。笔者调查，普洱的鸡油菌发生在每年的5月下旬至8月下旬，最多是7－8月份，这一时期是降雨量最集中，约占全年降雨量的42.7%。当天气较热，雨量充沛，或阵雨过后，空气相对湿度达80%－90%时，有大量的鸡油菌在林地长出。可见，鸡油菌大量出菇季节，是林内气温较高、降雨量较大的季节。

　　4　鸡油菌的化学成分与生理活性物质

　　鸡油菌营养成分丰富，含有多种化学成分和生理活性物质，包括多糖、酶类、氨基酸、挥发油、抗真菌蛋白、风味物质等。据报道，野生鸡油菌子实体中灰分含量为8.6%，含有Ca、Fe、P等多种矿质元素；还含有高生物活性蛋白的漆酶以及抗真菌蛋白、核糖核酸酶、内醌蛋白和植物凝集素等物质。H．x． Wang T等从鸡油菌中提取出一种内醌蛋白多肽，并证明其对聚合多聚腺嘌呤、胞嘧啶、鸟嘌呤及尿嘧啶有很高的酶活。从鸡油菌子实体和菌丝体中还分离纯化多糖和胞外多糖，并得到相关最佳的提取工艺。王茂胜等以野生鸡油菌子实体为材料，研究鸡油菌多糖的提取工艺并分析了其多糖组成，结果表明，鸡油菌子实体内多糖提取的最适条件为提取温度80℃，提取时间40min，25倍水，其多糖提取率可高达12.58%，薄板层析结果，多糖主要由葡萄糖、甘露醇和核糖组成，核糖含量很低。刘成荣1181对鸡油菌菌丝体多糖和胞外多糖提取工艺进行了研究，结果表明，提取的最适条件是提取温度80%，乙醇浓度85%，提取时间40min。胞内多糖浓度可高达40.8g／mL；鸡油菌胞外糖提取最适条件为提取温度6℃，乙醇浓度75%，提取时间4h，提取率可高达45.63ug/mL。鸡油菌中含有17种氨基酸，包含有人体必需的8种氨基酸：异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸、缬氨黢。刘如运等利用同时蒸馏一萃取的方法提取野生鸡油菌挥发油，并用气相色谱一质谱联用法对挥发油的成分进行定性定量分析，结果表明：挥发油得率为1.27%，从中分离鉴定出32种成分，按含量的多少依次为醇类、有机酸类、(含羟基)酮类、(含甲硫基)醛类、苯酚类、呋喃类、内酯类和酯类等8种类型，主要成分是：1一辛烯一3一醇、2一辛烯一1一醇、棕榈酸、(E)一9一十八碳烯酸、亚油酸、3一辛醇、3一羟基一2一丁酮、己醛、2一环戊烯一1、4一二酮和3一辛酮，其中1一辛烯一3一醇、2一辛烯一1一醇、3一辛醇、3一辛酮以及(E)一2一辛烯醛和一辛内酯为挥发性八碳化合物，是食用菌最重要的风味物质。并且1一辛烯一3一醇是挥发油中含量最高的风味组分，被誉为食用菌的“蘑菇醇”心”。此外，鸡油菌中还含有真菌甘油酯(是一种具有神经内脂的高级甘油酯)、鸡油菌素(类胡萝卜素，是一种多烯类脂肪酸衍生物)、胡萝t-素、维生素类等一些重要物质。

　　5　鸡油菌的应用价值

　　5.1　鸡油菌的食用价值

　　鸡油菌颜色悦目，香气浓郁，鲜美可口，营养丰富，是一种高营养的美味食用菌。据分析，1OOg干鸡油菌中含粗蛋白21g、脂肪5g，碳水化合物64g，粗纤维11g，灰分8.6g，热量1478kJ。鸡油菌总氨基酸含量大大高于一般食用菌，人体必需的苯丙氨酸含量5l3mg，赖氨酸230mg，苏氨酸743mg，缬氨酸354mg，亮氨酸583mg，异亮氨酸230mg，蛋氨酸283mg，且总氨基酸含量和每种必需氨基酸都基本接近或超过FAO／WHO推荐的模式，是优质蛋白源瞳。鸡油菌还富含膳食纤维、胡萝卜素、角黄素、VA、VC、VD2和钙、铁、磷等多种矿质元素。

　　5.2　鸡油菌的药用价值

　　据报道，鸡油菌性温、味甘，具有清肝、明目、利肺、和胃、益肠、减肥、美容和抗衰老等功效。

　　经常食用该菌可以防治因缺乏VA所引起的皮肤粗糙或干燥症、角膜软化症、夜盲症、视力失常、眼炎等疾病；还可以预防某些呼吸道和消化道感染的疾病。此外，鸡油菌多糖能够促进人体免疫功能，具有抗肿瘤、病毒、突变、辐射、降血压等功能，并具有抗癌活性，对癌细胞有一定的抑制作用，对小白鼠肉瘤S一180的抑制率可达80%。车振鹏等在研究功能食用菌时意外地发现，蛹虫草、灵芝、鸡油菌三种食用菌按照一定的比例混合后对小鼠的作用与其巾任何单一组分的作用都不尽相同，并证明由这三种食用菌按照一定比例混合后的提取汁经浓缩后制成的口服液对人体具有较好的减肥、美容和抗衰老作用，其效果优于任何单一组分。

　　5.3　鸡油菌的经济价值

　　鸡油菌营养丰富，为全球六大著名菌根性食用菌之一。据估计，全球鸡油菌年产量约20万t，销售额16.2亿美元。作为全球鸡油菌资源最为丰富的地区之一，中国西南的鸡油菌属不仅种类多样，而且产量高。除内销以外，每年大量的鸡油菌以鲜品、干品或者速冻品形式出口到欧洲大陆和美国市场H1。在德国市场上，近40%的商品鸡油菌都产自中国云南。该属是我国野生食用菌大宗出口创汇的重要类群之一。

　　5.4　鸡油菌在生态系统中的功能

　　除具有重要的经济价值外，鸡油菌能与杉属、松属等植物或树木共生，形成外生菌根，在植树造林、生态和土壤修复、环境监测及维持生态系统营养元素循环等方面也发挥着重要的作用H。邹方伦等用鸡油菌菌丝体和马尾松做了共生实验，结果表明，加人鸡油菌菌种的树苗根系更为发达；张林等将分离、纯化和培养好的鸡油菌菌种接种到培育一年的马尾松幼苗种，结果与苗根形成大量的白色绒毛状的菌丝体，镜检为菌根菌体，并促进了马尾松幼苗的生长。大量的研究表明，包括鸡油菌在内的外生菌根真菌对寄主植物土传病害有很好的防治作用。这主要是由于鸡油菌的地下菌丝体与植物的根系形成外生菌根，外生菌根的重要生理作用之一是产生植物生长素等代谢物，扩大了植物根系的吸收面积和获取营养的能力，显著地加快根系的发育生长，而发达的根系可以增加植物对水分及养分的吸收，从而加快植株生长，使植物的生存能力得到明显的改善，提高了植物抵抗不良环境的能力。同时，鸡油菌从寄主植物中获得有机物，为自身的生长发育提供重要营养元素。两者在生长发育中相互影响，相互制约，相互利用，互利共生，在生态系统的动态平衡中发挥着重要作用。

　　少数腐生鸡油菌能将生物残体大分子分解为简单的小分子，在自然界物质循环中扮演着重要角色。这可能是由于鸡油菌子实体中含有很多能够降解杂草等腐烂有机层的重要酶类，从而能够保证生态环境中的营养循环。

　　另有报道，鸡油菌对放射性元素Cs一137和铜、锌等重金属离子有很好的富集作用，在土壤的修复和环境监测等方面有着潜在的应用前景I。如M.Mvkhaylo [301等以鸡油菌等菌根真菌为对象对乌兰克森林生态系统沉积的放射性元素Cs一137的吸收作用作了研究，结果表明，鸡油菌对Cs一137有很好的吸收作用，并且子实体比菌丝体吸收效果更好。

　　6　研究展望

　　鸡油菌是一种珍稀的野生食用菌，具有较高的食用、药用价值以及经济价值，并在维持和保护森林生态多样性中具有重要作用，一旦鸡油菌人工栽培能够研究成功，将产生巨大的经济效益。但鸡油菌生长需要特殊的自然生态环境，人工营造困难，目前对鸡油菌的利用尚局限于野生资源。目前由于生态环境恶化，重采摘、轻保护，珍贵的鸡油菌资源在国内外市场旺盛的需求下，其生物量面临着巨大的压力。为解决这一问题，除了要合理保护、利用天然资源，如调查新的鸡油菌资源，对国内鸡油菌进行系统深入的资源调查搜集、分类以及保护方面的研究，开展鸡油菌的分子分类学研究和分子地理学的研究等，以解决国内存在的羊肚菌属分类方面同菌异名及同名异菌的问题之外，还需要加强鸡油菌菌种分离与快速鉴定方法，新型的培养方法，以及其人工栽培技术的研究，实现商业化的生产。对鸡油菌活性成分的研究和对鸡油菌等与细菌建立起和谐的共生关系的研究等亦待进一步深入。鸡油菌化学成分和药理作用的深入研究有助于提取鸡油菌的有效成分，特别是其中的抗癌、抗肿瘤物质，开发成系列食品、保健食品和药品、化妆品；利用鸡油菌等和细菌建立起的和谐共生关系，可作为一种生物菌肥去开发利用，对增加农作物的产量和提高农作物品质以及农业的循环持续发展是有意义的。

　　参考文献略